jueves, 4 de octubre de 2012

función de relación

FUNCIÓN DE RELACIÓN EN LAS PLANTAS
 Todos los seres vivos tienen la capacidad de relacionarse con el medio que los rodea. En los vegetales, esta capacidad de relación se llama excitabilidad o sensibilidad. Gracias a la excitabilidad, los vegetales pueden percibir estímulos externos y reaccionar produciendo respuestas. Las respuestas de los vegetales son de naturaleza muy diferente de las respuestas de los animales, aunque están basadas en el mismo principio: la irritabilidad de las células. La diferencia más notable entre una respuesta vegetal y una respuesta animal es que los vegetales se mueven sin desplazarse, mientras que los animales se desplazan. De este modo, la excitabilidad posibilita la adaptación de los vegetales a los cambios ambientales.                             MOVIMIENTOS EN LAS PLANTAS
En realidad, las plantas carecen de la capacidad de movimiento tal y como la conocemos en los animales. En general, diremos que las plantas no se mueven, aunque se pueden observar ciertas reacciones en las plantas que podríamos interpretar como movimientos.
Todas las plantas, en general, son capaces de manifestar tropismos, los cuales no son más que cambios en la dirección del crecimiento de la planta. Pero algunas plantas llevan a cabo ciertas reacciones rápidas que semejan movimientos, como la apertura y cierre de flores y hojas que son conocidos: los tropismos y las nastias.

TROPISMOS
Los Tropismos son movimientos lentos debidos al crecimiento desigual de una zona de la planta. Estos movimientos son provocados y dirigidos en una dirección por un estímulo. Si la planta se dirige hacia el estímulo se denominan positivos y si crecen en sentido contrario se llaman negativos.
Los tropismos más característicos son el fototropismo y el geotropismo, los cuales están condicionados por la acción de las auxinas.
EL FOTOTROPISMO es el crecimiento de la planta motivado por la luz. El tallo suele crecer hacia la luz, por un fototropismo positivo. Cuando la luz llega desde una dirección, la planta se curva y se dirige hacia ella. Esto parece ser debido a que se concentra mayor cantidad de auxinas en el lado donde no incide la luz, con lo que el alargamiento de las células en ese lado es mayor, con lo que se produce una curvatura que acaba por inclinar la planta en dirección a la luz. Sin embargo, en la raíz, el fototropismo es negativo, de tal manera que, en la raíz, una alta concentración de auxinas provoca el alargamiento celular en el lado de la luz y con ello se produce una curvatura hacia la oscuridad y hacia allí crecerá la raíz. GEOTROPISMO                                                                                                                                          Es debido a la acción de la gravedad. En el caso del tallo, éste presenta un geotropismo negativo, con lo que crecerá hacia arriba, en contra de la gravedad. Sin embargo, la raíz presenta un geotropismo positivo, creciendo hacia abajo, estimulada por la gravedad.
Cuando una planta se coloca en posición horizontal, las auxinas se concentran en la parte inferior del tallo en crecimiento, con lo que se favorece el crecimiento de esta zona. Como consecuencia, se produce una curvatura del tallo que crecerá hacia arriba.                                                                                                 *LOS QUIMIOTROPISMOS. Son las respuestas producidas ante la acción de las sustancias químicas. El más conocido es la acción del agua, hacia la que las raíces presentan hidrotropismo positivo.           *LOS TIGMOTROPISMOS. Son las respuestas frente a acciones mecánicas. Por ejemplo, los zarcillos de la vid se enroscan alrededor de un objeto cuando lo rozan.
LAS NASTIAS: Son movimientos rápidos que realizan ciertos órganos de algunas plantas provocados por algún estímulo. En ellos no influye la dirección del estímulo y la deformación es transitoria. Los principales tipos de nastias son:
FOTONASTIAS, Provocadas por la luz. Producen la apertura y cierre de algunas flores como el dondiego de noche y el dondiego de día.
TERMONASTIAS, Provocadas por la temperatura. Algunas flores, como los tulipanes se abren cuando sube la temperatura y se cierran cuando la temperatura desciende.
Como ambos procesos dependen en gran medida del ciclo día – noche, se les denomina también Movimientos Nictinácticos. Estos movimientos son debidos a la diferente turgencia de las células durante el día y la noche.
Sismonastias, provocadas por estímulos táctiles. Suelen ser producidos por un leve contacto. Dos ejemplos son el caso de la mimosa púdica que cierra sus hojas cuando se las roza y las hojas de las plantas carnívoras que se cierran cuando sobre ellas se posa un insecto.
FITOHORMONA                                                Las fitohormonas o también llamadas hormonas vegetales son sustancias químicas producidas por algunas células vegetales en sitios estratégicos de la planta y estas hormonas vegetales son capaces de regular de manera predominante los fenómenos fisiológicos de las plantas. Las fitohormonas se producen en pequeñas cantidades en tejidos vegetales, a diferencia de las hormonas animales, sintetizadas en glándulas. Pueden actuar en el propio tejido donde se generan o bien a largas distancias, mediante transporte a través de los vasos xilemáticos y floemáticos. Las hormonas vegetales controlan un gran número de sucesos, entre ellos el crecimiento de las plantas, la caída de las hojas, la floración, la formación del fruto y la germinación. Una fitohormona interviene en varios procesos, y del mismo modo todo proceso está regulado por la acción de varias fitohormonas. Se establecen fenómenos de antagonismo y balance hormonal que conducen a una regulación precisa de las funciones vegetales, lo que permite solucionar el problema de la ausencia de sistema nervioso. Las fitohormonas ejercen sus efectos mediante complejos mecanismos moleculares, que desembocan en cambios de la expresión génica, cambios en el cito esqueleto, regulación de las vías metabólicas y cambio de flujos iónicos.
 Características                                                                                                                                          Las características compartidas de este grupo de reguladores del desarrollo consisten en que son sintetizados por la planta, se encuentran en muy bajas concentraciones en el interior de los tejidos, y pueden actuar en el lugar que fueron sintetizados o en otro lugar, de lo cual concluimos que estos reguladores son transportados en el interior de la planta.                                                                                                    Los efectos fisiológicos producidos no dependen de una sola fitohormona, sino más bien de la interacción de muchas de estas sobre el tejido en el cual coinciden.                                                                                   A veces un mismo factor produce efectos contrarios dependiendo del tejido en donde efectúa su respuesta. Esto podría deberse a la interacción con diferentes receptores, siendo éstos los que tendrían el papel más importante en la transducción de la señal. Un claro ejemplo sería con el ABA (ácido abscísico): en semillas actúa uniéndose al elemento de respuesta Vp1 generando transcripción de proteínas de reserva y en estomas (hojas) una disminución del potencial osmótico que deriva en el cierre estomático (no se ha definido, pero se ha comprobado que no es Vp1). Esta característica las distingue de las hormonas animales.     
Las plantas a nivel de sus tejidos también producen sustancias que disminuyen o inhiben el crecimiento, llamadas inhibidores vegetales. Sabemos que estas sustancias controlan la germinación de las semillas y la germinación de las plantas. Los hombres de ciencia han logrado producir sintéticamente hormonas o reguladores químicos, con los cuales han logrado aumentar o disminuir el crecimiento de las plantas las cuales realizan fotosíntesis siempre para alimentarse.                                                                            Regulan procesos de correlación, es decir que, recibido el estímulo en un órgano, lo amplifican, traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta. Interactúan entre ellas por distintos mecanismos:                    *Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra.                  *Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de otra.                                                  *Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la concentración de otra.          Tienen además, dos características distintivas de las hormonas animales:                                                       *Ejercen efectos pleiotrópicos, actuando en numerosos procesos fisiológicos.                                              *Su síntesis no se relaciona con una glándula, sino que están presentes en casi todas las células y existe una variación cualitativa y cuantitativa según los órganos. Las hormonas y las enzimas cumplen funciones de control químico en los organismos multicelulares.                                                                                     Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos.                                                           *Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos principales de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe fuertes propiedades de regulación del crecimiento en plantas. Se incluyen grupos principales: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno.                                            *Dentro de las que inhiben: el ácido abscísico, los inhibidores, morfactinas y retardantes del crecimiento, Cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas concentraciones dentro de la planta.                 Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente diverso de papeles fisiológicos dentro de las plantas y secciones cortadas de éstas, el mecanismo preciso a través del cual funcionan no es aún conocido.                                                                                                                                               Otras hormonas vegetales conocidas están:                                           

   LAS AUXINAS: Son un grupo de fitohormonas que funcionan como reguladoras del crecimiento vegetal. Esencialmente provocan la elongación de las células. Se sintetizan en las regiones meristemáticas del ápice de los tallos y se desplazan desde allí hacia otras zonas de la planta, principalmente hacia la base, estableciéndose así un gradiente de concentración. Este movimiento se realiza a través del parénquima que rodea a los haces vasculares.                                                               La síntesis de auxinas se ha identificado en diversos organismos como plantas superiores, hongos, bacterias y algas, y casi siempre están relacionadas con etapas de intenso crecimiento.                                                                                                              La presencia e importancia de las hormonas vegetales se estableció por los estudios de las auxinas; sobre ellas hay una amplia y profunda información científica (mucho más de lo que hay de otras hormonas), lo que ha permitido conocer con más precisión cómo funcionan las hormonas en las plantas. Junto con las giberelinas y las citocininas, las auxinas regulan múltiples procesos fisiológicos en las plantas, aunque no son los únicos compuestos con esa capacidad.                                                                                                Su representante más abundante en la naturaleza es el ácido indolacético (IAA), derivado del aminoácido triptófano.                                                                                                                                               Las auxinas también son usadas por los agricultores para acelerar el crecimiento de las plantas, vegetales, etc.                                                                                                                                                    Almacenaje y movilización de auxinas                                                                                                   El elemento central en el almacenaje de auxinas es el Indol-3-etanol; este no es interconvertible directamente en IAA; el Indol-3-etanol procede del Indol-3-acetaldehido. A pH básicos, este es reducido por un alcohol deshidrogenasa que emplea el NADPH2 como coenzima. A pH ácidos, la reacción se revierte. Además, estos pH ácidos activan a la enzima Indol-3-acetaldehido deshidrogenasa, por lo que la formación de IAA es inmediata.                                                                                                                                       Tipos de auxinas                                                                                                                                  Son varias las auxinas que existen en el tejido vegetal, siendo el ácido indolacético (AIA) la más relevante en cuanto a cantidad y actividad. Otros como el ácido indolacetonitrilo, o la indolacetamida están presentes en menor cantidad y tienen poca actividad en relación al AIA. Las auxinas pueden estar libres o bien “unidas” a azúcares, ésteres, amidas; las moléculas unidas a otro compuesto no son activas pero pueden serlo si se “liberan”.                                                                                                                                                    La mayor parte de las auxinas provienen del aminoácido triptófano; el cinc (Zn) es un elemento crítico para que ocurra lo anterior, de tal forma que una sintomatología visual de falta de Zn en realidad es una falta de auxina para estimular crecimiento.                                                                                                 Biosíntesis                                                                                                                                                                     Las auxinas son utilizadas en fruticultura para la actividad de crecimiento (por división o alargamiento celular) y en particular en hojas jóvenes y en semillas en desarrollo. En condiciones de estrés hay una baja en la síntesis de auxina y un aumento en la presencia de auxinas “unidas”.                                                              La aplicación de auxinas a una planta, induce a que se sinteticen auxinas naturales en el tejido aplicado, aún cuando también puede inducir la síntesis de otras hormonas. Una aplicación de auxina a alta dosis puede estimular la síntesis de etileno y causar efectos negativos de crecimiento hasta la muerte de tejido.                 Aplicaciones en la agricultura                                                                                                         Aunque las auxinas están reconocidas como hormonas muy importantes en el desarrollo de las plantas, su utilización comercial en la agricultura ha sido muy limitada en relación a otras como las giberelinas. En general, plantas tratadas con auxinas no muestran respuestas significativas en su crecimiento vegetativo (tallo, hoja), y solo hay ciertos procesos en donde se observan efectos directos.                                                    *Reproducción asexual. Uno de los principales usos de las auxinas ha sido en la multiplicación asexual de plantas, sea por estacas, esquejes, etc. El AIB es la auxina más utilizada para este efecto por su estabilidad y poca movilidad; la otra utilizada ha sido el Ácido Naftalenacético, aunque es más móvil y por tanto menos consistente. En el micro propagación por cultivos de tejidos, las auxinas ANA y 2,4-D se utilizan para inducir la formación de raíces en los callos no diferenciados, así como para estimular la división de células.                                                                                                                                             *Amarre de fruto. Las auxinas pueden aumentar el amarre de frutos en ciertas especies y condiciones. En tomate con floración bajo clima frío nocturno, la aplicación de 4-CPA o Naftoxiacético estimula su amarre; sin embargo, su uso en condiciones normales no tiene efecto. En otros cultivos esta aplicación no tiene resultados o es inconsistente. En mezcla con otras hormonas puede favorecer el amarre en ciertas especies.                                                                                                                                          *Crecimiento de fruto. La aplicación de auxinas en la etapa de crecimiento por división celular de los frutos, puede estimular y aumentar el tamaño final del órgano; esto se ha logrado sólo con el 4- CPA y en especies muy definidas como las uvas sin semilla. En otras especies se observa deformaciones de follaje, retraso de maduración e irregularidad en tamaños de fruto. En general no hay efecto por la aplicación de auxinas para el alargamiento celular en los frutos, excepto algunos tipos fenoxi en cítricos.                      *Caída de frutos. En algunos cultivos se requiere inducir la caída de frutos, y las auxinas (ANA principalmente) han sido efectivas para ese propósito. Esto puede ser para una eliminación parcial de frutos jóvenes y reducir la competencia, sea para mejorar tamaños de lo que quedaría en el árbol (manzano, pera) o bien para reducir efectos negativos hacia la formación de flores para el ciclo siguiente (manzano y olivo). El efecto de la auxina aplicada es por inducir la formación de etileno y causar aborto de embrión, con lo que se detiene su desarrollo y se induce la caída.                                                                                           *Retención de frutos. Las auxinas también pueden utilizarse para regular un proceso totalmente opuesto al anterior: inhibir la caída de frutos en etapa madura. Ese efecto se logra con la aplicación de auxinas a frutos cercanos a maduración, los cuales por liberación natural de etileno pueden caer prematuramente antes de cosecha. Esto se utiliza en manzano, naranja, limón y Toronja, con ANA o 2.4-D. La respuesta se basa en una competencia hormonal auxinaetileno para inducir o inhibir la formación de la zona de abscisión en el pedúnculo de los frutos.                                                                                                                   *Acción herbicida. Los compuestos 2.4-D, 3.5.6-TPA y el Picloram son hormonas que en bajas concentraciones actúan como el AIA, pero a altas dosis tienen una función tipo herbicida en algunas plantas. Ambos productos causan un doblado de hojas, detención del crecimiento y aumento en el grosor del tallo; todos estos síntomas son efectos tipo etileno.                                                                                               *Otros. Algunos efectos adicionales observados con la aplicación de auxinas a los cultivos son: retraso en maduración de órganos, crecimiento de partes florales y estimular el flujo de fotosintatos. En ciertos casos se hacen aplicaciones de auxinas a altas dosis para inducir efectos tipo etileno, como la inducción de floración en Bromeliáceas o el estímulo de formación de flores femeninas en plantas dioicas.                                        Modo de acción                                                                                                                                      Al llegar la auxina a la célula va a provocar dos respuestas, una rápida y otra lenta. La rápida va a aumentar la velocidad del movimiento de vesículas, va a reprimir los genes que sintetizan para ATPasas y enzimas hidrolíticas de la pared. Las ATPasas van a bombear protones al espacio periplásmico donde hay enzimas catalíticas, las cuales son activas a pH bajo, a eso se debe el bombeo de protones, estas enzimas hidrolíticas romperán la pared celular (con un proceso ayudado por las giberelinas). La respuesta lenta va a consistir en la desrepresión de genes que codifican los nuevos componentes de la pared celular.      CITOQUININA                                                                                                                                                                                                                                          Las citoquininas o citocininas constituyen un grupo de hormonas vegetales que promueven la división y la diferenciación celular.                                                                                                                                Su nombre proviene del término «citokinesis» que se refiere al proceso de división celular, el cual podría ser considerado como el segundo proceso madre de todos los procesos fisiológicos en los vegetales, ya que a este proceso le antecede en importancia la diferenciación celular, la cual se encarga de dar origen a la formación de cada uno de los órganos de cualquier vegetal.                                                              Mediante este proceso (el más primordial del reino vegetal) predominantemente citocinínico, las células vegetales son transformadas en otro tipo de células específicas para formar un órgano en particular, ya sean raíces, hojas, flores o frutos, ya que cada uno tiene diferentes tipos de células. Estos eventos, no se realizan de manera exclusiva por las citocininas, desde luego, sino que estas hormonas son las encargadas de causar el efecto diferenciación celular, de «dar la orden» y de dirigir el proceso, en el cual intervienen otras sustancias con las que las citocininas realizan esta tarea conjuntamente. Sin las citocininas, probablemente no habría diferenciación de órganos vegetales.                                                                                       Introducción                                                                                                                                          Las citoquininas fueron descubiertas en la década de 1950 como factores que promueven la proliferación celular y mantienen el crecimiento de tejidos vegetales cultivados in vitro. Poco después de su descubrimiento Skoog y Miller propusieron que la formación de órganos en las plantas se debe al balance existente entre las citoquininas y las auxinas. Usando cultivos de tabaco, demostraron que un balance alto de auxinas favorecía la formación de raíces mientras que un balance alto de citoquininas favorecía la formación de tallos. Aparte de su papel como reguladores de la formación de nuevos órganos, las citoquininas también intervienen en la apertura de estomas, supresión de la dominancia apical e inhibición de la senescencia de las hojas entre otros procesos.                                                                                                                     Tipos de Citocininas                                                                                                                              Las Citocininas que se producen en los tejidos vegetales son diversas aunque se acepta la presencia e importancia de dos grupos químicos: los conformados a base de adeninas y los que son a base de fenilureas. De las primeras se han identificado químicamente a la Zeatina, de la cual parece que se derivan muchas otras Citocininas activas como la ribofuranosilzeatina, la glucopiranosida de zeatina, etc. En el caso del segundo tipo de Citocininas destaca la presencia de la Difenilurea y algunos derivados de ésta, casos puntuales de moléculas como Forclorfenurón (CPPU) o Tidiazurón (TDZ).                                                                       Las citoquininas naturales pueden definirse estructuralmente como moléculas derivadas de la adenina con una cadena lateral unida al grupo amino 6 del anillo purínico. La cadena lateral puede ser de naturaleza isoprenoide o aromática. Dentro de las citoquininas isoprenoides se encuentran la zeatina, la isopenteniladenina y la dihidrozeatina. Entre las aromáticas se incluyen la benciladenina, la kinetina y la topolina. También se consideran citoquininas ciertos compuestos sintéticos derivados de la difenilurea como el CPPU y el tidiazuron, que actúan como análogos estructurales de la molécula natural y presentan una actividad muy potente.                                                                                                                        Lugar de biosíntesis                                                                                                                             Las Citocininas se forman (sintetizan) en cualquier tejido vegetal: tallos, raíces, hojas, flores, frutos o semillas, aunque se acepta generalmente que es en las raíces donde se producen las mayores cantidades de estas hormonas. Regularmente, hay mayor producción de citocininas en sitios y momentos en los que haya iniciado un proceso de diferenciación celular y/o una intensa división celular, sea porque se requiere para inducir el proceso y/o porque las nuevas células formadas sintetizan mayores cantidades de esta hormona. Así, cualquier tejido o etapa de la planta que no presente actividad de crecimiento activo, estará produciendo pocas citocininas en sus partes terminales (puntos de crecimiento).                                                             La aplicación externa de citocininas a un tejido que necesite de la hormona, promueve en éste un mecanismo auto inductor de síntesis de citocininas, con lo que su contenido y efecto fisiológico puede ir más allá del sitio en el que se aplicó (a todos los órganos de la planta), produciendo beneficios más generalizados.             Efectos Fisiológicos   En la célula                                                                                                    *Control del ciclo celular: Las citoquininas, en conjunción con las auxinas, controlan el ciclo celular de las células vegetales. Concretamente, las citoquininas regulan la entrada de la célula en la fase G1 tras la mitosis, es decir, determinan el comienzo de un nuevo ciclo al promover la acumulación de ciclinas tipo D, que se unen a kinasas dependientes de ciclinas G1. También controlan la transición entre las fases G2/M, el último punto de control antes del comienzo de la mitosis.                                                                            *Control de la diferenciación celular: Las citoquininas regulan la formación y el desarrollo del tallo. Ejercen su papel regulando la expresión de genes que determinan la identidad del meristemo apical como KNAT1 y STM (Shootmeristemless). En cultivo in vitro, las citoquininas promueven la formación de tallos en diversos tipos de explantos, como callos, hojas y cotiledones de diversas especies.                                          *Control del desarrollo de los cloroplastos: Las citoquininas regulan la síntesis de pigmentos fotosintéticos en los cloroplastos junto con otros factores como la luz y el estado nutricional de la célula.                             En la planta                                                                                                                                      *Control de la dominancia apical: Aunque la dominancia apical está determinada principalmente por las auxinas, las citoquininas controlan la brotación de las yemas laterales. De esta forma, las citoquininas contribuyen a determinar la arquitectura de una planta.                                                                                  *Retraso de la senescencia foliar: Las citoquininas ralentizan el proceso de degradación de la clorofila, el RNA, los lípidos y las proteínas que ocurre en las hojas en el otoño o al ser separadas de la planta.             *Expansión de los cotiledones: Durante la germinación, las citoquininas promueven la elongación de las células de los cotiledones en respuesta a la luz.                                                                                         Usos de las citocininas en la agricultura                                                                                               El uso de hormonas en la agricultura se ha enfocado principalmente a las auxinas (AIB para enraizar, ANA para raleo de fruto, 2,4-D como herbicida, etc.), las giberelinas (Ácido Giberélico) para crecimiento de planta y frutos, ethephon (madurez de frutos, caída de órganos), u otros más específicos por cultivo como el mepiquat para detener crecimiento en algodón o la cianamida hidrogenada para estimular la apertura de yemas en árboles frutales.                                                                                                                 Actualmente, la utilización de Citocininas para regular y/o manipular eventos fisiológicos específicos en los cultivos, está siendo cada vez más generalizada, ya que la agricultura dispone de productos comerciales lo suficientemente específicos y eficientes para ejercerlos. Existen ya infinidad de casos específicos del uso de citocininas en la producción de cultivos comerciales que cuentan con productos con formulaciones de alta reactividad, a base de Forclorfenurón ó CPPU, que se aplican en todo tipo de hortalizas, frutales, plantas de ornato, uva de mesa, algodón, maíz, trigo, garbanzo, frijol, etc. Puede afirmarse que todos los vegetales responden a la aplicación externa de citocininas. El nivel de respuesta de cada vegetal está especialmente ligado al momento de aplicación para lograr el objetivo de la misma.                                                            Una característica especial de estas hormonas, es que las dosificaciones necesarias para obtener una respuesta adecuada en los vegetales a los que se aplican, son muy bajas y que, adicionalmente a esta condición, se sabe que las plantas absorben una fracción aun mucho menor.                                                 En todos estos casos, lo que se busca es incrementar la calidad, la cantidad y el calibre de los frutos. En la actualidad existen algunas formulaciones comerciales que se han manejado para manipular eventos fisiológicos, entre los cuales, los más relevantes que se han regulan son:                                                       Amarre de fruto                                                                                                                                     En varias especies se ha establecido que las citocininas estimulan el amarre de los frutos y en particular en aquellos que son del tipo carnoso, este efecto se potencializa cuando la aplicación se hace junto con auxinas y giberelinas en bajas concentraciones.                                                                                                        Crecimiento de fruto                                                                                                                               El crecimiento vegetal está determinado por la presencia de hormonas, particularmente las citocininas, que son las que dan inicio a la formación de los órganos, entre los que están flores y frutos.                               En los diferentes frutos carnosos (y no carnosos) parte de su crecimiento ocurre por la división celular de sus tejidos; Se conoce que esto es regulado por la presencia de citocininas principalmente, más otras hormonas y otros compuestos. El efecto de las aplicaciones de citocininas en frutos cuando la división celular se encuentra en la fase de mayor intensidad, logra llevarlos a mayores tamaños y con mejor calidad, al incrementar el número de células de los frutos. Asimismo; los frutos logran mayor uniformidad en tamaños y en la calidad. El incremento en los rendimientos es una consecuencia natural de lo anterior.                            Para manipular este evento -crecimiento del fruto- hay que considerar diversos factores para lograr incrementar tamaño de fruto. Días desde flor a cosecha, siendo los días cortos más sensibles a ser manipulados vía citocininas.                                                                                                             *Número de semillas: frutos sin semilla o muchas semillas son más sensibles, frutos con pocas semillas son menos sensibles y frutos de una sola semilla (Carosos) son pocos sensibles.                                          *Tipo de fruto: frutos carnosos (acuosos) son más sensibles, frutos carnosos (oleosos) son menos sensibles, frutos secos son pocos sensibles.                                                                                                    *Protección física, considerando que las citocininas exógenas no son móviles dentro de la planta, si existe un fruto donde el ovario tenga protección física (pubescencias en kiwi, cáscara gruesa en banano o palto) va a ser más complicada la manipulación hormonal.                                                                                            El incremento en el número de células de los frutos con la aplicación de citocininas, no es la única forma de incrementar su peso y tamaño; Dichas células deben ser llenadas vía nutrición vegetal y en algunos casos se echa mano de otras hormonas, como las giberelinas (ácido giberélico) para incrementar el tamaño de las propias células, incrementando con ello el tamaño final de los frutos, como es el caso de las uvas de mesa en cuya producción es frecuente el uso de dichas hormonas.                                                                             La cantidad, la calidad y el tamaño de los frutos, depende básicamente del manejo que se le dé al cultivo desde el punto de vista nutrimental-hormonal, y eso depende del o los técnicos agrónomos encargados de la producción y el manejo del agua de riego.                                                                                              Crecimiento vegetativo                                                                                                                             La actividad de las plantas se refleja en la continuidad de crecimiento de los brotes y sus hojas, lo cual repercute en mayor área foliar para maximizar la eficiencia fotosintética de los cultivos. Las CTS son partícipes de este proceso en cuanto a que los tejidos activos producen esa hormona para estimular la división celular y con ello establecer una “base” o estructura sobre la cual continúe el crecimiento.             Con la aplicación de citocininas no se obtiene una respuesta rápida de crecimiento como la que se obtiene con aplicación de ácido giberélico, ni se induce una clorosis de las hojas; La respuesta es lenta pero vigorosa, preparando la planta para la producción de flores y frutos. En casos en que el crecimiento vegetativo haya estado bajo condiciones de estrés (exceso de agua, sequía, no fertilización (desbalance nutrimental), salinidad, calor extremo, frío intenso, carga excesiva, enfermedades, etc.), la respuesta a la aplicación de citocininas es más efectiva especialmente cuando se hace inmediatamente después de que el cultivo ha salido de esa condición de estrés.                                                                                               La aplicación de citocininas a plantas en etapa adulta (chiles, tomates, etc.) puede reactivar (rebrotar y volver a producir flores) al cultivo y mantener y prolongar así su crecimiento y su capacidad productiva. Sus efectos incluyen el retraso en el envejecimiento.                                                                             Desarrollo de yemas laterales                                                                                                                 Las CTS pueden inducir la apertura de yemas laterales de ramas en diversas especies aunque dicho efecto se obtiene con concentraciones más altas. En situaciones de excesiva dominancia de la yema terminal hacia las laterales una aplicación de CTS puede reducir dicha influencia y parcialmente estimular la brotación lateral. Para este efecto se han manipulado vía citocininas la brotación de yemas laterales algodón con excelentes resultados, y en uvas de mesa, cerezos, manzanos, y demás frutales en los que se busque formación de ramas productivas en años subsiguientes.                                                                    Formación y distribución de fotosintatos                                                                                            Las CTS son importantes en la formación de los cloroplastos, por lo que las aplicaciones de citocininas, mejoran la fotosíntesis; Se estimula la acción de enzimas y la síntesis de clorofila entre otros. En órganos que tengan crecimiento por división celular habrá síntesis de CTS para estimular dicha actividad, pero a la vez hay un “flujo” preferencial de fotosintatos a ese sitio por ser un tejido de alta demanda. La presencia de CTS es entonces crítica para que todo el esquema funcione y se dé una distribución armónica de los fotosintatos.   Retraso senescencia                                                                                                                  Senescencia es igual a vejez. La presencia de citocininas está relacionada con la producción de clorofila, por lo que tejidos jóvenes siempre tienen un alto nivel y actividad de la hormona. Al llegar a una edad adulta o bien por condiciones de estrés, los órganos pierden la capacidad de mantener su actividad metabólica y por ende se sintetizan menos citocininas y en donde faltan estas, la senescencia es una condición prevalente.      Germinación de semillas                                                                                                                         La dormancia de semillas está relacionada con los niveles endógenos de CTS, estableciéndose que aumentan su contenido al final del proceso y que estimulan la germinación. En general, estas hormonas influyen en el proceso cuando hormonas como el Ácido Giberélico son utilizados junto o previamente.          Manipulación Hormonal – Biorregulación                                                                                             En la manipulación hormonal vía biorreguladores siempre hay que tener en cuenta varios factores críticos:     *Usar el producto más adecuado, mejor formulado, con mejores ingredientes y más reactivos.             *Usar la concentración adecuada (asesórese adecuadamente).                                                         *Aplicar en las etapas más sensibles del o los eventos específicos a Regular.                                          *Llegar al órgano u órganos objetivos. Determine los resultados que desea.                                         *Procurar aplicar con cultivo fuera de condiciones de estrés.                                                                         *No utilizar las hormonas para resolver problemas, sino para mejorar la calidad de la producción e incrementar los rendimientos.                                                                                                                 *No aplique solo por aplicar, eso es tirar su dinero.                                                                                     Giberelinas                                                                                                                                           Las hormonas vegetales tienen una función crítica en el desarrollo de las plantas, ya que según su presencia en el sitio y momento adecuado pueden estimular o inhibir procesos fisiológicos específicos para tener un cierto crecimiento, diferenciación, metabolismo, etc., que se refleja en la fenología. Otros compuestos adicionales como nutrientes, azúcares, proteínas, etc., también intervienen en esa regulación, pero su función no es tan específica como el de las hormonas. Desde su descubrimiento, las GIBERELINAS (GA) tomaron su posición como hormonas críticas en el desarrollo de las plantas, su nombre proviene del hongo Riberilla fujikuroi de donde fueron extraídas originalmente. Por su relevancia fisiológica, la “facilidad” de su obtención y la consistencia de efecto al aplicarse a los cultivos, el uso comercial de giberelinas ha sido uno de las tecnologías más antiguas y extendidas en la agricultura.                                                                         Tipos de Giberlinas                                                                                                                                En el reino vegetal se ha establecido que existen aproximadamente 120 diferentes tipos de giberelinas, las cuales se han ido numerando según se han ido descubriendo. Las diferencias entre ellas están en ligeros cambios en número de carbonos, grupos oxidrilos, etc. En las plantas se han identificado cerca de 65 giberelinas, mientras que 12 están exclusivamente en el hongo Gibberella; en semillas de manzano se han encontrado 24 distintas giberelinas. En condiciones de estrés para la planta, algunas giberelinas se asocian con azúcares y con ello pierden efectividad. De las distintas giberelinas, la número 3 ha sido la más estudiada por su alta efectividad y presencia en los tejidos vegetales; sin embargo, la número 1 es reconocida como la más activa de todas. A la número 3 se le conoce como Ácido Giberélico.                                                  Sitio de Síntesis
Cualquier tejido vegetal puede producir GA: raíz, tallo, hojas, semillas, pulpa de fruto, ápice de ramas, de todos éstos se reconoce que las hojas jóvenes son los órganos en donde hay más síntesis. En términos generales las GA se producirán en mayor cantidad en etapas de intensa actividad de crecimiento, y en particular cuando hay mucho alargamiento celular en los tejidos. Cuando hay condiciones adversas a una planta, se reduce la síntesis de giberelinas, se descomponen moléculas de la hormona, y se unen con azúcares; todo esto provoca una reducción o detención del crecimiento. La aplicación de GA a un tejido puede inducirle a que sintetice esa misma hormona, con lo que el efecto alcanzado puede ser superior o más prolongado; excesos de la aplicación de GA pueden estimular síntesis de etileno, hormona que provoca efectos degradativos o deformativos en los tejidos.                                                                                      Usos de Giberlinas en la agricultura                                                                                                    La aplicación comercial de hormonas en la agricultura está muy enfocado a promover crecimiento (vegetativo, frutos, raíz), para lo cual las GA han sido los compuestos más comunes. La razón de ello es de que su efecto es rápido, consistente y de amplio espectro en cuanto a especies y/o órgano, además de ser accesible económicamente.                                                                                                              *Germinación de semillas. La dormancia de las semillas está relacionada con cambios en las GA, estableciéndose que aumentan progresivamente en la medida que el órgano sale de esa condición y germina. En general la aplicación de GA a semillas adelanta y aumenta la cantidad de germinación; la mezcla con otras hormonas como citocininas favorece esos efectos.                                                                              *Crecimiento vegetativo. La estructura general de la planta en cuanto a tallo y hojas es crítica para una adecuada productividad; por ello es importante alcanzar a tener una masa vegetativa equilibrada que no compita con la masa reproductiva (excepto en los cultivos para follaje como alfalfa, lechuga, etc.). Las GA tienen una función importante en esto, al estimular la división celular, pero más crítica es su acción en el proceso del alargamiento de las células formadas. Plantas que están en estrés no responderán muy bien al tratamiento y habrá que esperar a que salgan de esa condición para hacer la aplicación. Un tratamiento en cantidad excesiva de GA provoca entrenudos muy largos, tallos delgados hojas alargadas y delgadas, y una apariencia amarillamienta del cultivo.                                                                                                                                                   *Formación de flores. En ciertas especies que requieren de día largo o vernalización para formar flores, las GA promueven dicho proceso. En el resto de plantas se ha establecido que éstas hormonas inhiben la formación de las flores; en campo es común observar situaciones de excesiva suculencia (mucha síntesis de GA) y reducido número de flores. Aplicaciones excesivas de GA3 a frutales y muchas hortalizas puede inhibir la aparición de flores, siendo un efecto a corto plazo.                                                                                                                                                *Amarre de frutos. Las GA se han identificado como hormonas que internamente participan en este proceso, lo cual se ha comprobado por el efecto que tiene la aplicación de GA a varios cultivos; las distintas GA tienen efectividad diferente para amarrar fruto según la especie y variedad. En términos generales el efecto comercial del GA3 no ha sido consistente en regular el proceso, lo cual parece deberse a que las diferentes hormonas tienen que estar actuando equilibradamente a la vez. En algunos casos, altas dosis inducirán la caída de frutos.                                                                                                              *Crecimiento del fruto. El tejido carnoso de distintos frutos crece por división y alargamiento celular, en lo cual participan las GA junto con citocininas y auxinas. La aplicación de GA3 a uvas sin semilla es el mejor ejemplo del alcance de efecto de ésta hormona sobre el crecimiento de fruto lo mismo se ha observado en otros cultivos, pero en algunos casos la concentración ideal para estimular crecimiento de fruto es inhibidora para la formación de flores. La formulación con GA4+GA7 es utilizada en manzano junto con citocininas para mejorar forma y tamaño final del fruto. En general el efecto de la aplicación de giberelinas para estimular el crecimiento de fruto es en la fase de división celular, encontrándose poca respuesta en la fase de alargamiento, aunque para este uso específico recientemente se ha demostrado que las citocininas (específicas) son tan efectivas como estas sin efectos secundarios negativos.                                   *Maduración. La presencia de GA en los tejidos mantiene su actividad en cuanto a presencia de clorofila, ausencia de enzimas degradativas de proteínas, ácido nucleicos, etc. Así, en la etapa de maduración de órganos cuando hay procesos degratativos diversos, la cantidad de GA presente es baja. La aplicación de GA3 en cítricos es comercial para retrasar madurez (color) y para reducir senescencia de cáscara, entre otros cultivos.                                                                                                                                      ETILENO o eteno es un compuesto químico orgánico formado por dos átomos de carbono enlazados mediante un doble enlace. Es uno de los productos químicos más importantes de la industria química. Se halla de forma natural en las plantas.                                                                                                           El etileno, que se encuentra naturalmente en las plantas, también se emplea para provocar la maduración de la fruta. Esto se debe a que se libera un gas, que al entrar en contacto con otros vegetales, ya sea fruta o planta, provoque su precoz maduración, o en el caso de la planta, un envejecimiento prematuro.                   EL ÁCIDO ABSCÍSICO O ABA: Es una hormona vegetal cuyo precursor es el isopentenil di fosfato. Se sintetiza en los plastidios, fundamentalmente en los cloroplastos. Un aumento en la concentración de esta hormona en la hoja como respuesta a un estrés hídrico causa el cierre de estomas, disminuye la transpiración, inhibe el crecimiento de la planta y el desarrollo de las semillas y los frutos.                              Esta hormona vegetal se puede regular por:                                                                                             *Degradación.                                                                                                                    *Compartimentalización.                                        *Conjugación.                                                                                                                                 *Transporte.

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