FUNCIÓN DE RELACIÓN EN LAS PLANTAS
Todos los seres vivos tienen la capacidad de relacionarse con el medio
que los rodea. En los vegetales, esta capacidad de relación se llama
excitabilidad o sensibilidad. Gracias a la excitabilidad, los vegetales pueden
percibir estímulos externos y reaccionar produciendo respuestas. Las respuestas
de los vegetales son de naturaleza muy diferente de las respuestas de los
animales, aunque están basadas en el mismo principio: la irritabilidad de las
células. La diferencia más notable entre una respuesta vegetal y una respuesta
animal es que los vegetales se mueven sin desplazarse, mientras que los
animales se desplazan. De este modo, la excitabilidad posibilita la adaptación
de los vegetales a los cambios ambientales. MOVIMIENTOS EN LAS PLANTAS
En
realidad, las plantas carecen de la capacidad de movimiento tal y como la conocemos
en los animales. En general, diremos que las plantas no se mueven, aunque se
pueden observar ciertas reacciones en las plantas que podríamos interpretar
como movimientos.
Todas
las plantas, en general, son capaces de manifestar tropismos, los cuales no son
más que cambios en la dirección del crecimiento de la planta. Pero algunas
plantas llevan a cabo ciertas reacciones rápidas que semejan movimientos, como
la apertura y cierre de flores y hojas que son conocidos: los tropismos y las nastias.
TROPISMOS
Los Tropismos son
movimientos lentos debidos al crecimiento desigual de una zona de la planta.
Estos movimientos son provocados y dirigidos en una dirección por un estímulo.
Si la planta se dirige hacia el estímulo se denominan positivos y si crecen en
sentido contrario se llaman negativos.
Los tropismos más
característicos son el fototropismo y el geotropismo, los cuales están
condicionados por la acción de las auxinas.
EL FOTOTROPISMO es el crecimiento de la planta motivado por la
luz. El tallo suele crecer hacia la luz, por
un fototropismo positivo. Cuando la luz llega desde una dirección, la planta se
curva y se dirige hacia ella. Esto parece ser debido a que se concentra mayor cantidad
de auxinas en el lado donde no incide la luz, con lo que el alargamiento de las
células en ese lado es mayor, con lo que se produce una curvatura que acaba por inclinar la
planta en dirección a la luz. Sin embargo, en la raíz, el fototropismo es negativo,
de tal manera que, en la raíz, una alta concentración de auxinas provoca el
alargamiento celular en el lado de la luz y con ello se produce una curvatura hacia la oscuridad y hacia allí crecerá
la raíz. GEOTROPISMO
Es debido a la acción de la gravedad. En el caso
del tallo, éste presenta un geotropismo negativo, con lo que crecerá hacia
arriba, en contra de la gravedad. Sin embargo, la raíz presenta un geotropismo
positivo, creciendo hacia abajo, estimulada por la gravedad.
Cuando una planta se
coloca en posición horizontal, las auxinas se concentran en la parte inferior del
tallo en crecimiento, con lo que se favorece el crecimiento de esta zona. Como
consecuencia, se produce una curvatura del tallo que crecerá hacia arriba. *LOS
QUIMIOTROPISMOS. Son las respuestas producidas ante la acción de
las sustancias químicas. El más conocido es la acción del agua, hacia la que
las raíces presentan hidrotropismo positivo. *LOS
TIGMOTROPISMOS. Son las respuestas
frente a acciones mecánicas. Por ejemplo, los zarcillos de la vid se enroscan
alrededor de un objeto cuando lo rozan.
LAS NASTIAS: Son movimientos rápidos que realizan ciertos órganos
de algunas plantas provocados por algún estímulo. En ellos no influye la
dirección del estímulo y la deformación es transitoria. Los principales tipos
de nastias son:
FOTONASTIAS, Provocadas por la luz.
Producen la apertura y cierre de algunas flores como el dondiego de noche y el
dondiego de día.
TERMONASTIAS, Provocadas por la
temperatura. Algunas flores, como los tulipanes se abren cuando sube la
temperatura y se cierran cuando la temperatura desciende.
Como ambos procesos
dependen en gran medida del ciclo día – noche, se les denomina también Movimientos Nictinácticos. Estos
movimientos son debidos a la diferente turgencia de las células durante el día
y la noche.
Sismonastias, provocadas por estímulos táctiles. Suelen ser
producidos por un leve contacto. Dos ejemplos son el caso de la mimosa púdica
que cierra sus hojas cuando se las roza y las hojas de las plantas carnívoras
que se cierran cuando sobre ellas se posa un insecto.
FITOHORMONA Las fitohormonas o también llamadas hormonas
vegetales son sustancias químicas producidas por algunas células vegetales
en sitios estratégicos de la planta y estas hormonas vegetales son capaces de regular de manera predominante los
fenómenos fisiológicos de las plantas. Las fitohormonas se producen en pequeñas cantidades
en tejidos vegetales, a diferencia de las hormonas animales, sintetizadas en
glándulas. Pueden actuar en el propio tejido donde se generan o bien a largas
distancias, mediante transporte a través de los vasos xilemáticos y floemáticos. Las
hormonas vegetales controlan un gran número de sucesos, entre ellos el
crecimiento de las plantas, la caída de las hojas, la floración, la formación del fruto y la germinación. Una
fitohormona interviene en varios procesos, y del mismo modo todo proceso está
regulado por la acción de varias fitohormonas. Se establecen fenómenos de
antagonismo y balance hormonal que conducen a una regulación precisa de las
funciones vegetales, lo que permite solucionar el problema de la ausencia de sistema nervioso. Las fitohormonas
ejercen sus efectos mediante complejos mecanismos moleculares, que desembocan
en cambios de la expresión génica, cambios en el cito esqueleto, regulación
de las vías metabólicas y cambio de flujos iónicos.
Características
Las características compartidas de este grupo de
reguladores del desarrollo consisten en que son sintetizados por la planta, se
encuentran en muy bajas concentraciones en el interior de los tejidos, y pueden
actuar en el lugar que fueron sintetizados o en otro lugar, de lo cual
concluimos que estos reguladores son transportados en el interior de la planta. Los
efectos fisiológicos producidos no dependen de una sola fitohormona, sino más
bien de la interacción de muchas de estas sobre el tejido en el cual coinciden.
A veces un mismo factor produce efectos contrarios dependiendo del
tejido en donde efectúa su respuesta. Esto podría deberse a la interacción con
diferentes receptores, siendo éstos los que tendrían el papel más importante en
la transducción de la señal. Un claro ejemplo sería con el ABA (ácido abscísico): en semillas actúa uniéndose al elemento de
respuesta Vp1 generando transcripción de proteínas de reserva y en estomas
(hojas) una disminución del potencial osmótico que deriva en el cierre
estomático (no se ha definido, pero se ha comprobado que no es Vp1). Esta
característica las distingue de las hormonas animales.
Las plantas a nivel de sus tejidos también producen sustancias que
disminuyen o inhiben el crecimiento, llamadas inhibidores vegetales. Sabemos
que estas sustancias controlan la germinación de las semillas y la germinación
de las plantas. Los hombres de ciencia han logrado producir sintéticamente
hormonas o reguladores químicos, con los cuales han logrado aumentar o
disminuir el crecimiento de las plantas las cuales realizan fotosíntesis
siempre para alimentarse. Regulan
procesos de correlación, es decir que, recibido el estímulo en un órgano, lo
amplifican, traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta.
Interactúan entre ellas por distintos mecanismos: *Sinergismo:
la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de
otra. *Antagonismo: la presencia de
una sustancia evita la acción de otra. *Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia
depende de la concentración de otra.
Tienen
además, dos características distintivas de las hormonas animales: *Ejercen
efectos pleiotrópicos, actuando en numerosos procesos fisiológicos. *Su síntesis no se relaciona con una glándula, sino que están
presentes en casi todas las células y existe una variación cualitativa y
cuantitativa según los órganos. Las hormonas y las enzimas cumplen funciones de
control químico en los organismos multicelulares.
Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos.
*Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos
principales de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales
exhibe fuertes propiedades de regulación del crecimiento en plantas. Se
incluyen grupos principales: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno. *Dentro
de las que inhiben: el ácido abscísico, los inhibidores, morfactinas y
retardantes del crecimiento, Cada uno con su estructura particular y activos a
muy bajas concentraciones dentro de la planta. Mientras
que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente diverso de
papeles fisiológicos dentro de las plantas y secciones cortadas de éstas, el
mecanismo preciso a través del cual funcionan no es aún conocido.
Otras hormonas vegetales conocidas están:
LAS AUXINAS:
Son un grupo de fitohormonas que funcionan como reguladoras del crecimiento
vegetal. Esencialmente provocan la elongación de las células. Se sintetizan en
las regiones meristemáticas del ápice
de los tallos y se
desplazan desde allí hacia otras zonas de la planta, principalmente hacia la
base, estableciéndose así un gradiente de
concentración. Este movimiento se realiza a través del parénquima que rodea a
los haces vasculares. La
síntesis de auxinas se ha identificado en diversos organismos como plantas
superiores, hongos, bacterias y algas, y casi siempre están relacionadas con
etapas de intenso crecimiento. La
presencia e importancia de las hormonas vegetales se estableció por los
estudios de las auxinas; sobre ellas hay una amplia y profunda información
científica (mucho más de lo que hay de otras hormonas), lo que ha permitido
conocer con más precisión cómo funcionan las hormonas en las
plantas. Junto con las giberelinas y las citocininas, las
auxinas regulan múltiples procesos fisiológicos en las plantas, aunque no son
los únicos compuestos con esa capacidad. Su
representante más abundante en la naturaleza es el ácido indolacético (IAA), derivado del aminoácido triptófano.
Las auxinas también son usadas por los agricultores para
acelerar el crecimiento de las plantas, vegetales, etc.
Almacenaje
y movilización de auxinas El elemento central en el almacenaje de auxinas es el
Indol-3-etanol; este no es interconvertible directamente en IAA; el
Indol-3-etanol procede del Indol-3-acetaldehido. A pH básicos, este es reducido
por un alcohol deshidrogenasa que emplea el NADPH2 como coenzima. A pH ácidos,
la reacción se revierte. Además, estos pH ácidos activan a la enzima
Indol-3-acetaldehido deshidrogenasa, por lo que la formación de IAA es
inmediata.
Tipos de
auxinas Son varias las auxinas que existen en el tejido vegetal, siendo el ácido indolacético (AIA) la más relevante en cuanto a cantidad y
actividad. Otros como el ácido
indolacetonitrilo, o la indolacetamida están presentes en menor cantidad y tienen poca
actividad en relación al AIA. Las auxinas pueden estar libres o bien “unidas” a
azúcares, ésteres, amidas; las moléculas unidas a otro compuesto no son activas
pero pueden serlo si se “liberan”.
La mayor parte de las auxinas provienen del aminoácido triptófano; el cinc (Zn) es un elemento crítico para que ocurra lo anterior, de tal forma que
una sintomatología visual de falta de Zn en realidad es una falta de auxina
para estimular crecimiento. Biosíntesis
Las auxinas son utilizadas en fruticultura para la actividad de crecimiento (por
división o alargamiento celular) y en particular en hojas jóvenes y en semillas en
desarrollo. En condiciones de estrés hay una baja en la síntesis de auxina y un
aumento en la presencia de auxinas “unidas”.
La
aplicación de auxinas a una planta, induce a que se sinteticen auxinas
naturales en el tejido aplicado, aún cuando también puede inducir la síntesis
de otras hormonas. Una aplicación de auxina a alta dosis puede estimular la
síntesis de etileno y causar efectos negativos de crecimiento hasta la muerte
de tejido.
Aplicaciones en la agricultura Aunque las auxinas están reconocidas como hormonas muy importantes
en el desarrollo de las plantas, su utilización comercial en la agricultura ha
sido muy limitada en relación a otras como las giberelinas. En general, plantas
tratadas con auxinas no muestran respuestas significativas en su crecimiento
vegetativo (tallo, hoja), y solo hay ciertos procesos en donde se observan
efectos directos. *Reproducción asexual. Uno de los principales usos de las auxinas ha
sido en la multiplicación asexual de plantas, sea por estacas, esquejes, etc.
El AIB es la auxina más utilizada para este efecto por su estabilidad y poca
movilidad; la otra utilizada ha sido el Ácido Naftalenacético, aunque es más
móvil y por tanto menos consistente. En el micro propagación por cultivos de
tejidos, las auxinas ANA y 2,4-D se utilizan para inducir la formación de
raíces en los callos no diferenciados, así como para estimular la división de
células.
*Amarre
de fruto. Las auxinas pueden aumentar el amarre de frutos en ciertas
especies y condiciones. En tomate con floración bajo clima frío nocturno, la
aplicación de 4-CPA o Naftoxiacético estimula su amarre; sin embargo, su uso en
condiciones normales no tiene efecto. En otros cultivos esta aplicación no
tiene resultados o es inconsistente. En mezcla con otras hormonas puede
favorecer el amarre en ciertas especies. *Crecimiento de
fruto. La aplicación de auxinas en la etapa de crecimiento por división
celular de los frutos, puede estimular y aumentar el tamaño final del órgano;
esto se ha logrado sólo con el 4- CPA y en especies muy definidas como las uvas
sin semilla. En otras especies se observa deformaciones de follaje, retraso de
maduración e irregularidad en tamaños de fruto. En general no hay efecto por la
aplicación de auxinas para el alargamiento celular en los frutos, excepto
algunos tipos fenoxi en cítricos. *Caída de frutos. En algunos cultivos se requiere inducir la caída
de frutos, y las auxinas (ANA principalmente) han sido efectivas para ese
propósito. Esto puede ser para una eliminación parcial de frutos jóvenes y
reducir la competencia, sea para mejorar tamaños de lo que quedaría en el árbol
(manzano, pera) o bien para reducir efectos negativos hacia la formación de flores
para el ciclo siguiente (manzano y olivo). El efecto de la auxina aplicada es
por inducir la formación de etileno y causar aborto de embrión, con lo que se
detiene su desarrollo y se induce la caída.
*Retención
de frutos. Las auxinas también pueden utilizarse para regular un proceso
totalmente opuesto al anterior: inhibir la caída de frutos en etapa madura. Ese
efecto se logra con la aplicación de auxinas a frutos cercanos a maduración,
los cuales por liberación natural de etileno pueden caer prematuramente antes
de cosecha. Esto se utiliza en manzano, naranja, limón y Toronja, con ANA o
2.4-D. La respuesta se basa en una competencia hormonal auxinaetileno para
inducir o inhibir la formación de la zona de abscisión en el pedúnculo de los
frutos. *Acción herbicida. Los compuestos 2.4-D, 3.5.6-TPA y el Picloram
son hormonas que en bajas concentraciones actúan como el AIA, pero a altas
dosis tienen una función tipo herbicida en algunas plantas. Ambos productos
causan un doblado de hojas, detención del crecimiento y aumento en el grosor
del tallo; todos estos síntomas son efectos tipo etileno.
*Otros. Algunos efectos adicionales observados con la aplicación
de auxinas a los cultivos son: retraso en maduración de órganos, crecimiento de
partes florales y estimular el flujo de fotosintatos. En ciertos casos se hacen
aplicaciones de auxinas a altas dosis para inducir efectos tipo etileno, como
la inducción de floración en Bromeliáceas o el estímulo de formación de flores
femeninas en plantas dioicas. Modo de acción Al
llegar la auxina a la célula va a provocar dos respuestas, una rápida y otra
lenta. La rápida va a aumentar la velocidad del movimiento de vesículas, va a
reprimir los genes que sintetizan para ATPasas y enzimas hidrolíticas de la
pared. Las ATPasas van a bombear protones al espacio periplásmico donde hay
enzimas catalíticas, las cuales son activas a pH bajo, a eso se debe el bombeo
de protones, estas enzimas hidrolíticas romperán la pared celular (con un
proceso ayudado por las giberelinas). La respuesta lenta va a consistir en la
desrepresión de genes que codifican los nuevos componentes de la pared celular. CITOQUININA
Las citoquininas o citocininas constituyen un grupo de hormonas vegetales que promueven la división y la diferenciación celular.
Su nombre proviene del término «citokinesis» que se refiere al proceso
de división celular, el cual podría ser considerado
como el segundo proceso madre de todos los procesos fisiológicos en los vegetales,
ya que a este proceso le antecede en importancia la diferenciación
celular, la cual
se encarga de dar origen a la formación de cada uno de los órganos
de cualquier vegetal. Mediante
este proceso (el más primordial del reino vegetal) predominantemente citocinínico,
las células vegetales son transformadas en otro tipo de células específicas
para formar un órgano en particular, ya sean raíces, hojas, flores o frutos, ya
que cada uno tiene diferentes tipos de células. Estos eventos, no se realizan
de manera exclusiva por las citocininas, desde luego, sino que estas hormonas son
las encargadas de causar el efecto diferenciación celular, de «dar la
orden» y de dirigir el proceso, en el cual intervienen otras sustancias con las
que las citocininas realizan esta tarea conjuntamente. Sin las citocininas,
probablemente no habría diferenciación de órganos vegetales. Introducción
Las
citoquininas fueron descubiertas en la década de 1950 como factores que
promueven la proliferación celular y mantienen el crecimiento de tejidos
vegetales cultivados in vitro. Poco después de su descubrimiento Skoog y
Miller propusieron que la formación de órganos en las plantas se debe al
balance existente entre las citoquininas y las auxinas.
Usando cultivos de tabaco, demostraron que un balance alto de auxinas favorecía
la formación de raíces mientras que un balance alto de citoquininas favorecía
la formación de tallos. Aparte de su papel como reguladores de la formación de
nuevos órganos, las citoquininas también intervienen en la apertura de estomas,
supresión de la dominancia apical e inhibición de la senescencia
de las hojas entre otros procesos. Tipos de
Citocininas Las
Citocininas que se producen en los tejidos vegetales son diversas aunque se
acepta la presencia e importancia de dos grupos químicos: los conformados a
base de adeninas y los que son a base de fenilureas. De las primeras se han
identificado químicamente a la Zeatina, de la cual parece que se derivan muchas
otras Citocininas activas como la ribofuranosilzeatina, la glucopiranosida de
zeatina, etc. En el caso del segundo tipo de Citocininas destaca la presencia
de la Difenilurea y algunos derivados de ésta, casos puntuales de moléculas
como Forclorfenurón (CPPU) o Tidiazurón (TDZ). Las
citoquininas naturales pueden definirse estructuralmente como moléculas
derivadas de la adenina con una cadena lateral unida al
grupo amino 6 del anillo purínico. La cadena lateral puede ser de
naturaleza isoprenoide o aromática. Dentro de las citoquininas
isoprenoides se encuentran la zeatina, la isopenteniladenina y la
dihidrozeatina. Entre las aromáticas se incluyen la benciladenina, la kinetina
y la topolina. También se consideran citoquininas ciertos compuestos sintéticos
derivados de la difenilurea como el CPPU y el tidiazuron, que actúan como
análogos estructurales de la molécula natural y presentan una actividad muy
potente. Lugar de biosíntesis
Las Citocininas se forman (sintetizan) en cualquier tejido
vegetal: tallos, raíces, hojas, flores, frutos o semillas, aunque se acepta
generalmente que es en las raíces donde se producen las mayores cantidades de
estas hormonas. Regularmente, hay mayor producción de citocininas en sitios y
momentos en los que haya iniciado un proceso de diferenciación celular y/o una
intensa división celular, sea porque se requiere para inducir el proceso y/o
porque las nuevas células formadas sintetizan mayores cantidades de esta
hormona. Así, cualquier tejido o etapa de la planta que no presente actividad
de crecimiento activo, estará produciendo pocas citocininas en sus partes
terminales (puntos de crecimiento).
La aplicación externa de citocininas a un tejido que necesite de la
hormona, promueve en éste un mecanismo auto inductor de síntesis de
citocininas, con lo que su contenido y efecto fisiológico puede ir más allá del
sitio en el que se aplicó (a todos los órganos de la planta), produciendo
beneficios más generalizados. Efectos
Fisiológicos En la célula *Control
del ciclo celular: Las citoquininas, en conjunción con las auxinas,
controlan el ciclo celular de las células vegetales.
Concretamente, las citoquininas regulan la entrada de la célula en la fase G1
tras la mitosis, es decir, determinan el comienzo de un nuevo ciclo al promover
la acumulación de ciclinas tipo D, que se unen a kinasas dependientes
de ciclinas G1.
También controlan la transición entre las fases G2/M, el último
punto de control antes del comienzo de la mitosis. *Control de la diferenciación
celular: Las citoquininas regulan la formación y el desarrollo del tallo.
Ejercen su papel regulando la expresión de genes que determinan la identidad
del meristemo apical como KNAT1 y STM (Shootmeristemless). En
cultivo in vitro, las citoquininas promueven la formación de tallos en
diversos tipos de explantos, como callos, hojas y cotiledones de diversas
especies. *Control
del desarrollo de los cloroplastos: Las citoquininas regulan la síntesis de
pigmentos fotosintéticos en los cloroplastos
junto con otros factores como la luz y el estado nutricional de la célula. En la planta
*Control de la dominancia apical:
Aunque la dominancia apical está determinada principalmente
por las auxinas,
las citoquininas controlan la brotación de las yemas laterales. De esta forma,
las citoquininas contribuyen a determinar la arquitectura de una planta. *Retraso de la senescencia
foliar: Las citoquininas ralentizan el proceso de degradación de la clorofila,
el RNA, los lípidos y las proteínas que ocurre en las hojas en el otoño o al
ser separadas de la planta. *Expansión de los cotiledones:
Durante la germinación, las citoquininas promueven la elongación de las células
de los cotiledones en respuesta a la luz.
Usos de
las citocininas en la agricultura El uso de hormonas en la agricultura se ha enfocado
principalmente a las auxinas (AIB para enraizar, ANA para raleo de fruto, 2,4-D
como herbicida, etc.), las giberelinas (Ácido Giberélico) para crecimiento de
planta y frutos, ethephon (madurez de frutos, caída de órganos), u otros más
específicos por cultivo como el mepiquat para detener crecimiento en algodón o
la cianamida hidrogenada para estimular la apertura de yemas en árboles
frutales.
Actualmente, la utilización de Citocininas para regular y/o manipular
eventos fisiológicos específicos en los cultivos, está siendo cada vez más
generalizada, ya que la agricultura dispone de productos comerciales lo
suficientemente específicos y eficientes para ejercerlos. Existen ya infinidad
de casos específicos del uso de citocininas en la producción de cultivos
comerciales que cuentan con productos con formulaciones de alta reactividad, a
base de Forclorfenurón ó CPPU, que se aplican en todo tipo de hortalizas,
frutales, plantas de ornato, uva de mesa, algodón, maíz, trigo, garbanzo,
frijol, etc. Puede afirmarse que todos los vegetales responden a la aplicación
externa de citocininas. El nivel de respuesta de cada vegetal está
especialmente ligado al momento de aplicación para lograr el objetivo de la
misma.
Una característica especial de estas hormonas, es que las dosificaciones
necesarias para obtener una respuesta adecuada en los vegetales a los que se
aplican, son muy bajas y que, adicionalmente a esta condición, se sabe que las
plantas absorben una fracción aun mucho menor. En todos estos casos, lo que se busca es incrementar la calidad, la
cantidad y el calibre de los frutos. En la actualidad existen algunas
formulaciones comerciales que se han manejado para manipular eventos
fisiológicos, entre los cuales, los más relevantes que se han regulan son: Amarre de fruto
En varias especies se ha establecido que las citocininas
estimulan el amarre de los frutos y en particular en aquellos que son del tipo
carnoso, este efecto se potencializa cuando la aplicación se hace junto con
auxinas y giberelinas en bajas concentraciones.
Crecimiento
de fruto
El crecimiento vegetal está determinado por la presencia de
hormonas, particularmente las citocininas, que son las que dan inicio a la
formación de los órganos, entre los que están flores y frutos. En los diferentes frutos
carnosos (y no carnosos) parte de su
crecimiento ocurre por la división celular de sus tejidos; Se conoce que
esto es regulado por la presencia de citocininas principalmente, más otras
hormonas y otros compuestos. El efecto de las aplicaciones de citocininas en
frutos cuando la división celular se encuentra en la fase de mayor intensidad,
logra llevarlos a mayores tamaños y con mejor calidad, al incrementar el número
de células de los frutos. Asimismo; los frutos logran mayor uniformidad en
tamaños y en la calidad. El incremento en los rendimientos es una consecuencia
natural de lo anterior. Para manipular este evento -crecimiento del fruto- hay que considerar
diversos factores para lograr incrementar tamaño de fruto. Días desde flor a
cosecha, siendo los días cortos más sensibles a ser manipulados vía
citocininas.
*Número de semillas: frutos sin
semilla o muchas semillas son más sensibles, frutos con pocas semillas son
menos sensibles y frutos de una sola semilla (Carosos) son pocos sensibles. *Tipo de fruto: frutos carnosos
(acuosos) son más sensibles, frutos carnosos (oleosos) son menos sensibles,
frutos secos son pocos sensibles.
*Protección
física, considerando que las citocininas exógenas no son móviles dentro de la
planta, si existe un fruto donde el ovario tenga protección física
(pubescencias en kiwi, cáscara gruesa en banano o palto) va a ser más
complicada la manipulación hormonal. El
incremento en el número de células de los frutos con la aplicación de
citocininas, no es la única forma de incrementar su peso y tamaño; Dichas
células deben ser llenadas vía nutrición vegetal y en algunos casos se echa
mano de otras hormonas, como las giberelinas
(ácido giberélico) para incrementar el tamaño de las propias células,
incrementando con ello el tamaño final de los frutos, como es el caso de las
uvas de mesa en cuya producción es frecuente el uso de dichas hormonas.
La cantidad, la calidad y el tamaño de los frutos, depende básicamente
del manejo que se le dé al cultivo desde el punto de vista
nutrimental-hormonal, y eso depende del o los técnicos agrónomos encargados de
la producción y el manejo del agua de riego.
Crecimiento
vegetativo La actividad de las plantas se refleja en la continuidad de
crecimiento de los brotes y sus hojas, lo cual repercute en mayor área foliar
para maximizar la eficiencia fotosintética de los cultivos. Las CTS son
partícipes de este proceso en cuanto a que los tejidos activos producen esa hormona
para estimular la división celular y con ello establecer una “base” o
estructura sobre la cual continúe el crecimiento.
Con la aplicación de citocininas no se obtiene una respuesta rápida de
crecimiento como la que se obtiene con aplicación de ácido giberélico, ni se
induce una clorosis de las hojas; La respuesta es lenta pero vigorosa,
preparando la planta para la producción de flores y frutos. En casos en que el
crecimiento vegetativo haya estado bajo condiciones de estrés (exceso de agua,
sequía, no fertilización (desbalance nutrimental), salinidad, calor extremo,
frío intenso, carga excesiva, enfermedades, etc.), la respuesta a la aplicación
de citocininas es más efectiva especialmente cuando se hace inmediatamente
después de que el cultivo ha salido de esa condición de estrés. La
aplicación de citocininas a plantas en etapa adulta (chiles, tomates, etc.)
puede reactivar (rebrotar y volver a producir flores) al cultivo y mantener y
prolongar así su crecimiento y su capacidad productiva. Sus efectos incluyen el
retraso en el envejecimiento.
Desarrollo
de yemas laterales
Las CTS pueden inducir la apertura de yemas laterales de
ramas en diversas especies aunque dicho efecto se obtiene con concentraciones
más altas. En situaciones de excesiva dominancia de la yema terminal hacia las
laterales una aplicación de CTS puede reducir dicha influencia y parcialmente
estimular la brotación lateral. Para este efecto se han manipulado vía
citocininas la brotación de yemas laterales algodón con excelentes resultados,
y en uvas de mesa, cerezos, manzanos, y demás frutales en los que se busque
formación de ramas productivas en años subsiguientes. Formación
y distribución de fotosintatos
Las CTS son importantes en la formación de los cloroplastos,
por lo que las aplicaciones de citocininas, mejoran la fotosíntesis; Se
estimula la acción de enzimas y la síntesis de clorofila entre otros. En
órganos que tengan crecimiento por división celular habrá síntesis de CTS para
estimular dicha actividad, pero a la vez hay un “flujo” preferencial de
fotosintatos a ese sitio por ser un tejido de alta demanda. La presencia de CTS
es entonces crítica para que todo el esquema funcione y se dé una distribución
armónica de los fotosintatos. Retraso
senescencia Senescencia
es igual a vejez. La presencia de citocininas está relacionada con la
producción de clorofila, por lo que tejidos jóvenes siempre tienen un alto
nivel y actividad de la hormona. Al llegar a una edad adulta o bien por
condiciones de estrés, los órganos pierden la capacidad de mantener su
actividad metabólica y por ende se sintetizan menos citocininas y en donde
faltan estas, la senescencia es una condición prevalente. Germinación
de semillas
La
dormancia de semillas está relacionada con los niveles endógenos de CTS,
estableciéndose que aumentan su contenido al final del proceso y que estimulan
la germinación. En general, estas hormonas influyen en el proceso cuando
hormonas como el Ácido Giberélico son utilizados junto o previamente. Manipulación
Hormonal – Biorregulación En
la manipulación hormonal vía biorreguladores siempre hay que tener en cuenta varios factores
críticos: *Usar el
producto más adecuado, mejor formulado, con mejores ingredientes y más
reactivos. *Usar la concentración adecuada (asesórese
adecuadamente).
*Aplicar
en las etapas más sensibles del o los eventos específicos a Regular. *Llegar al órgano u órganos
objetivos. Determine los resultados que desea. *Procurar
aplicar con cultivo fuera de condiciones de estrés.
*No
utilizar las hormonas para resolver problemas, sino para mejorar la calidad de
la producción e incrementar los rendimientos.
*No aplique solo por aplicar, eso
es tirar su dinero.
Giberelinas
Las hormonas vegetales
tienen una función crítica en el desarrollo de las plantas, ya que según su
presencia en el sitio y momento adecuado pueden estimular o inhibir procesos
fisiológicos específicos para tener un cierto crecimiento, diferenciación, metabolismo, etc., que
se refleja en la fenología. Otros
compuestos adicionales como nutrientes, azúcares, proteínas, etc.,
también intervienen en esa regulación, pero su función no es tan específica
como el de las hormonas. Desde su descubrimiento, las GIBERELINAS (GA) tomaron
su posición como hormonas críticas en el desarrollo de las plantas, su nombre
proviene del hongo Riberilla fujikuroi de donde fueron extraídas originalmente.
Por su relevancia fisiológica, la “facilidad” de su obtención y la consistencia
de efecto al aplicarse a los cultivos, el uso comercial de giberelinas ha sido
uno de las tecnologías más antiguas y extendidas en la agricultura. Tipos
de Giberlinas En el reino vegetal se ha establecido que existen aproximadamente
120 diferentes tipos de giberelinas, las cuales se han ido numerando según se
han ido descubriendo. Las diferencias entre ellas están en ligeros cambios en
número de carbonos, grupos oxidrilos, etc. En
las plantas se han identificado cerca de 65 giberelinas, mientras que 12 están
exclusivamente en el hongo Gibberella; en semillas de manzano se han encontrado
24 distintas giberelinas. En condiciones de estrés para la planta, algunas
giberelinas se asocian con azúcares y con ello pierden efectividad. De las
distintas giberelinas, la número 3 ha sido la más estudiada por su alta
efectividad y presencia en los tejidos vegetales; sin embargo, la número 1 es
reconocida como la más activa de todas. A la número 3 se le conoce como Ácido
Giberélico. Sitio de Síntesis
Cualquier
tejido vegetal puede producir GA: raíz, tallo, hojas, semillas, pulpa de fruto, ápice de ramas, de todos éstos se reconoce que las
hojas jóvenes son los órganos en donde hay más síntesis. En términos
generales las GA se producirán en mayor cantidad en etapas de intensa actividad
de crecimiento, y en particular cuando hay mucho alargamiento celular en los tejidos. Cuando hay
condiciones adversas a una planta, se reduce la síntesis de giberelinas, se
descomponen moléculas de la hormona, y se unen con azúcares; todo esto provoca
una reducción o detención del crecimiento. La aplicación de GA a un tejido
puede inducirle a que sintetice esa misma hormona, con lo que el efecto
alcanzado puede ser superior o más prolongado; excesos de la aplicación de GA
pueden estimular síntesis de etileno, hormona que provoca efectos degradativos
o deformativos en los tejidos. Usos de Giberlinas en la agricultura La
aplicación comercial de hormonas en la agricultura está muy enfocado a promover
crecimiento (vegetativo, frutos, raíz), para lo cual las GA han sido los compuestos más
comunes. La razón de ello es de que su efecto es rápido, consistente y de
amplio espectro en cuanto a especies y/o órgano, además de ser accesible
económicamente. *Germinación de semillas. La dormancia de las
semillas está relacionada con cambios en las GA, estableciéndose que aumentan
progresivamente en la medida que el órgano sale de esa condición y germina. En
general la aplicación de GA a semillas adelanta y aumenta la cantidad de
germinación; la mezcla con otras hormonas como citocininas favorece esos
efectos. *Crecimiento vegetativo.
La estructura general de la planta en cuanto a tallo y hojas es crítica para
una adecuada productividad; por ello es importante alcanzar a tener una masa
vegetativa equilibrada que no compita con la masa reproductiva (excepto en los
cultivos para follaje como alfalfa, lechuga, etc.). Las GA tienen una función
importante en esto, al estimular la división celular, pero más crítica es su
acción en el proceso del alargamiento de las células formadas. Plantas que
están en estrés no responderán muy bien al tratamiento y habrá que esperar a
que salgan de esa condición para hacer la aplicación. Un tratamiento en
cantidad excesiva de GA provoca entrenudos muy largos, tallos delgados hojas
alargadas y delgadas, y una apariencia amarillamienta del cultivo.
*Formación de flores. En ciertas especies que requieren de día largo o
vernalización para formar flores, las GA promueven dicho proceso. En el resto
de plantas se ha establecido que éstas hormonas inhiben la formación de las
flores; en campo es común observar situaciones de excesiva suculencia (mucha
síntesis de GA) y reducido número de flores. Aplicaciones excesivas de GA3 a
frutales y muchas hortalizas puede inhibir la aparición de flores, siendo un
efecto a corto plazo.
*Amarre
de frutos. Las GA se han identificado como hormonas que internamente participan
en este proceso, lo cual se ha comprobado por el efecto que tiene la aplicación
de GA a varios cultivos; las distintas GA tienen efectividad diferente para
amarrar fruto según la especie y variedad. En términos generales el efecto
comercial del GA3 no ha sido consistente en regular el proceso, lo cual parece
deberse a que las diferentes hormonas tienen que estar actuando
equilibradamente a la vez. En algunos casos, altas dosis inducirán la caída de
frutos.
*Crecimiento del fruto. El tejido carnoso de distintos frutos
crece por división y alargamiento celular, en lo cual participan las GA junto
con citocininas y auxinas. La aplicación de GA3 a uvas sin semilla es el mejor
ejemplo del alcance de efecto de ésta hormona sobre el crecimiento de fruto lo
mismo se ha observado en otros cultivos, pero en algunos casos la concentración
ideal para estimular crecimiento de fruto es inhibidora para la formación de
flores. La formulación con GA4+GA7 es utilizada en manzano junto con
citocininas para mejorar forma y tamaño final del fruto. En general el efecto
de la aplicación de giberelinas para estimular el crecimiento de fruto es en la
fase de división celular, encontrándose poca respuesta en la fase de alargamiento, aunque
para este uso específico recientemente se ha demostrado que las citocininas
(específicas) son tan efectivas como estas sin efectos secundarios negativos. *Maduración. La presencia de GA
en los tejidos mantiene su actividad en cuanto a presencia de clorofila,
ausencia de enzimas degradativas de proteínas, ácido nucleicos, etc. Así, en la
etapa de maduración de órganos cuando hay procesos degratativos diversos, la
cantidad de GA presente es baja. La aplicación de GA3 en cítricos es comercial
para retrasar madurez (color) y para reducir senescencia de cáscara, entre
otros cultivos.
ETILENO o eteno
es un compuesto químico orgánico formado por dos átomos de carbono enlazados
mediante un doble enlace. Es uno de los productos químicos más importantes de
la industria química. Se halla de forma natural en las plantas. El
etileno, que se encuentra naturalmente en las plantas, también se emplea para
provocar la maduración de la fruta. Esto se debe a que se libera un gas, que al
entrar en contacto con otros vegetales, ya sea fruta o planta, provoque su
precoz maduración, o en el caso de la planta, un envejecimiento prematuro. EL ÁCIDO
ABSCÍSICO O ABA: Es
una hormona vegetal cuyo precursor es el isopentenil di fosfato. Se
sintetiza en los plastidios,
fundamentalmente en los cloroplastos. Un aumento
en la concentración de esta hormona en la hoja como respuesta a un estrés
hídrico causa el cierre de estomas, disminuye la transpiración, inhibe el
crecimiento de la planta y el desarrollo de las semillas y los frutos. Esta
hormona vegetal se puede regular por: *Degradación. *Compartimentalización. *Conjugación.
*Transporte.